來(lái)源 | 中國果樹(shù)
種質(zhì)資源是攜帶生物遺傳信息的載體，具有實(shí)際或潛在的利用價(jià)值。2015年農業(yè)部、國家發(fā)展改革委、科技部印發(fā)了《全國農作物種質(zhì)資源保護與利用中長(cháng)期發(fā)展規劃（2015—2030年）》，2019年農業(yè)農村部組織編制了《農作物種質(zhì)資源保護與利用三年行動(dòng)方案》，2021年中央一號文件提出實(shí)施國家農業(yè)種質(zhì)資源保護利用工程，種質(zhì)資源的保護和利用被提到了前所未有的高度。
農業(yè)種質(zhì)資源是“種業(yè)”的芯片，果樹(shù)種質(zhì)資源亦是果樹(shù)種業(yè)的“芯片”，是果業(yè)發(fā)展的物質(zhì)保障。自人類(lèi)開(kāi)始采集植物的果實(shí)充饑，果樹(shù)資源的收集和利用已經(jīng)開(kāi)始。規?；墓麡?shù)種質(zhì)資源收集、保護和利用始于各國種質(zhì)資源圃的建立。隨著(zhù)現代科技的發(fā)展和產(chǎn)業(yè)的需求，種質(zhì)資源的保護和利用面臨著(zhù)新的挑戰和機遇。因此，綜述了果樹(shù)種質(zhì)資源保護和利用的發(fā)展動(dòng)態(tài)，并提出現代發(fā)展趨勢。
果樹(shù)種質(zhì)資源保護與利用發(fā)展動(dòng)態(tài)
世界各國十分重視種質(zhì)資源工作，為了充分收集、保護和利用植物種質(zhì)資源，世界性組織“國際植物遺傳資源委員會(huì )”（IBPGR）于1974年建立，1991年更名為“國際植物基因資源研究所（IPGRI）”，2006年合并香蕉改良網(wǎng)絡(luò )（The international network for the improvement of banana and plantain，INIBAP）為“國際生物多樣性中心（Bioversity International，BI）”，是專(zhuān)門(mén)從事植物資源多樣性保存與應用的國際性組織，主要任務(wù)是促進(jìn)植物基因資源的保存和利用，其中設有果樹(shù)專(zhuān)業(yè)部門(mén)。
美國雖然不是果樹(shù)種質(zhì)資源分布大國，卻是資源保存強國，1953年在吉內瓦建立了蔬菜和觀(guān)賞果樹(shù)保護站，1987—1999年開(kāi)展了美國本土、加拿大、烏茲別克斯坦、塔吉克斯坦、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、中國、俄羅斯和土耳其的果樹(shù)資源大規模收集，共進(jìn)行8次考察，以中亞的哈薩克斯坦為主，在哈薩克斯坦共定點(diǎn)60個(gè)，在中國四川共定點(diǎn)7個(gè)（表1）。收集的資源以蘋(píng)果為主，包括小部分的葡萄和櫻桃資源。采集的主要信息包括經(jīng)緯度、海拔、坡度、光照、生境信息、氣候、土壤等。采集的果實(shí)性狀包括果實(shí)底色、著(zhù)色、果銹、形狀、大小、肉質(zhì)、風(fēng)味、熟期，樹(shù)體干性，葉片和果實(shí)病蟲(chóng)害發(fā)生情況等。收集的類(lèi)型包括接穗、果實(shí)和種子，在哈薩克斯坦收集接穗892份、種子13萬(wàn)粒，在中國四川收集接穗101份、種子7200粒，其中1995年和1996年在采集點(diǎn)現場(chǎng)評價(jià)篩選優(yōu)異種質(zhì)接穗148份、優(yōu)異種質(zhì)種子6.7萬(wàn)粒。日本十分重視果樹(shù)種質(zhì)資源的收集，自1871年起至20世紀30年代，以本國生產(chǎn)上利用的栽培品種收集為主；20世紀30—60年代，主要收集雜交育種的親本材料和優(yōu)良品種；20世紀60年代至今，重點(diǎn)轉向收集具有優(yōu)異性狀、特殊抗逆特性的野生種、半野生種及稀有種，以適應現代生態(tài)環(huán)境及生物技術(shù)育種的需要。日本主要從美國、中國、泰國、意大利、尼泊爾、菲律賓等地收集資源。中國自1949年以來(lái)，開(kāi)展了多次綜合或果樹(shù)專(zhuān)項考察，1956年至今進(jìn)行了3次規模較大的全國農作物資源普查。自1959年至今，先后對新疆、四川、貴州、山東、陜西秦巴山區、河北、西藏、青海、甘肅等地進(jìn)行了專(zhuān)項考察。
· 種質(zhì)資源保存 ·
果樹(shù)種質(zhì)資源在演化過(guò)程中，多表現為高度雜合的特性，每份資源的基因型和表型均存在較大差異，保存的數量基數足夠大，包含的遺傳信息才能足夠全面。美國現有8個(gè)無(wú)性繁殖作物保存圃（Clonal repository），每個(gè)資源圃側重保存的樹(shù)種不同（表2），主要保存蘋(píng)果、梨、葡萄等果樹(shù)資源，其中蘋(píng)果的保存數量最多，為7064份（不包括種子保存），其次為葡萄5155份，柑橘保存1841份，梨保存2390份，香蕉保存291份。瑞士有13個(gè)田間種質(zhì)庫，其中保存蘋(píng)果資源8878份，梨資源5558份，葡萄資源7000份。法國保存的葡萄資源最多，保存11742份，主要保存在3個(gè)地點(diǎn)，其中位于蒙彼利埃的葡萄生物資源中心保存7868份。香蕉保存最多的國家是比利時(shí)，保存資源1683份，主要保存在比利時(shí)魯汶大學(xué)國家香蕉種質(zhì)交換中心（以上為截至2022年2月13日Genesys網(wǎng)站公布的數據）。中國目前建設有21個(gè)國家級種質(zhì)資源圃，保存果樹(shù)資源2.3萬(wàn)余份，居世界前列。作為營(yíng)養繁殖的果樹(shù)，種質(zhì)資源的保存不同于大田種子繁殖的作物，大多數以田間保存的方式為主，隨著(zhù)保存技術(shù)的不斷發(fā)展，多種保存方式并存，歸結起來(lái)只有2種，即異位保存和原位保存。果樹(shù)的異位保存（Ex situ conservation）就是將果樹(shù)植株或器官組織保存于該材料原產(chǎn)地以外的地方，主要包括資源圃保存、種子庫保存、超低溫液氮保存和試管苗保存。種質(zhì)資源圃主要用于保存無(wú)性繁殖作物和高度雜合性的作物，包括栽培和野生資源。果樹(shù)主要以此方式保存。國際生物多樣性組織、《糧食和農業(yè)植物遺傳資源國際條約》秘書(shū)處和全球作物多樣性信托基金于2008年啟動(dòng)的全球種質(zhì)資源數據庫中記載，76.71%的蘋(píng)果、72.37%的梨、66.42%的葡萄、23.14%的香蕉、46.84%的柑橘和95.96%的桃資源為田間保存。
種子庫用于保存植物種子，又可分為長(cháng)期庫、中期庫和短期庫。長(cháng)期庫種子保存50年以上，貯存溫度為-20~-10℃，種子含水量5%~7%，庫房空氣相對濕度60%以下，種子密封保存，一般不分發(fā)種子。中期庫保存20~30年，貯存溫度0℃左右，種子含水量6%~8%，一般密封保存，負有種子評價(jià)、鑒定、分發(fā)任務(wù)。短期庫保存3~5年，溫度10~20℃，不密封，通常存放于紙袋或布袋中，用于短期存放種子。果樹(shù)資源高度雜合，主要為營(yíng)養繁殖，對于類(lèi)型多樣的野生資源可采用種子保存。在國際公開(kāi)數據庫中，4.1萬(wàn)份蘋(píng)果資源采用種子保存的為5051份，長(cháng)期保存的為140份，中期保存的為239份；1.7萬(wàn)份梨資源種子保存1991份；5.3萬(wàn)份葡萄資源種子保存532份；3708份柑橘資源種子保存18份。
超低溫液氮保存（Liquid nitrogen conservation）用于貯存花粉、種子、愈傷組織、器官、莖尖分生組織等。美國國家和種質(zhì)貯藏實(shí)驗室從1984年起進(jìn)行試驗性貯藏，在2004年之前已完成2146份蘋(píng)果、李屬等果樹(shù)資源的超低溫保存，其中蘋(píng)果保存最多，為1264份，保存4年后嫁接試驗，成活率在90%以上。日本利用液氮，已在蘋(píng)果、梨、櫻桃、桃、葡萄、獼猴桃、樹(shù)莓等果樹(shù)方面開(kāi)展了花粉保存試驗。果樹(shù)種質(zhì)資源數據庫顯示，香蕉33.34%的資源進(jìn)行了超低溫保存，比例較大，其他果樹(shù)均較低。中國近幾年開(kāi)展桃、梨的花粉保存，甘蔗、獼猴桃等營(yíng)養器官、愈傷組織、細胞培養物等超低溫保存研究取得較大進(jìn)展。
試管苗種質(zhì)庫（Vitro Genebank）用于保存作物種質(zhì)資源的組織、器官等，可用于種子繁殖植物，也可用于無(wú)性繁殖作物。組織培養技術(shù)是近年來(lái)用于種質(zhì)保存比較有前途的新技術(shù)。BI一直積極組織和支持一些國家對柑橘、芭蕉、可可果、甘蔗等作物進(jìn)行試管苗保存。目前香蕉的試管苗保存較多，占保存總數的61.40%。原位保存（In situ conservation）是指在作物原生環(huán)境下保存種質(zhì)資源，主要用于野生種及近緣野生植物建立自然保護區和天然公園。世界上第一個(gè)自然保護區是1872年美國建立的黃石公園，美國也是當今自然保護區最多的國家，共建有696個(gè)。澳大利亞為建立自然保護區數量較多的國家之一，截至2014年，建立了333個(gè)國家公園和自然保護區。1956年，中國建立第一個(gè)自然保護區——鼎湖山自然保護區，截至2021年，建成23個(gè)與野生果樹(shù)相關(guān)的保護區，近幾年建立的有新疆維吾爾自治區新源縣野蘋(píng)果保護區、吉林省長(cháng)白山縣野生海棠保護區、湖南省道縣野生柑橘保護區、陜西省周至縣野生獼猴桃保護區。
· 種質(zhì)資源利用 ·
果樹(shù)種質(zhì)資源的利用是隨著(zhù)農業(yè)活動(dòng)發(fā)展、生物技術(shù)進(jìn)步的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，不同時(shí)期和階段具有不同的特點(diǎn)。果樹(shù)種質(zhì)資源的研究主要集中在3個(gè)方面：一是作為生產(chǎn)資料直接利用；二是對收集到的世界品種資源進(jìn)行研究，為選育新品種提供育種材料；三是開(kāi)展基礎理論研究。 生產(chǎn)資料直接利用
果樹(shù)種質(zhì)資源的利用最早可以追溯到新石器時(shí)代，與谷物和豆類(lèi)的利用一樣，經(jīng)歷采集野生—保護管理野生—栽培這一過(guò)程而擴大利用，最早的利用形式是采集野生果實(shí)作為食品生產(chǎn)的補充。據現有資料記載，果樹(shù)資源由野生到栽培上的利用最早為6000年前的無(wú)花果、葡萄，5000年前的石榴，3000~4000年前的蘋(píng)果、梨、李、杏、桃、棗、扁桃、梅、桑、榛、栗、阿月渾子，3000年前的核桃，2000年前的中國櫻桃、柿、西洋梨、山楂、歐洲李等；利用較晚的為16世紀歐洲的樹(shù)莓和醋栗，20世紀新西蘭的獼猴桃。
在現代工業(yè)技術(shù)發(fā)展之前，果樹(shù)種質(zhì)資源除了鮮食以外，野生或地方品種資源可以直接加工利用，加工手段和利用途徑或經(jīng)數千年傳統而來(lái)或沿習慣而來(lái)或沿宗教習俗而來(lái)。當時(shí)制約果樹(shù)加工利用的主要因素為加工方法，如石榴適應性廣、耐貯運，但由于果皮剝離和種子分離困難，上市時(shí)其他果品豐盛，古時(shí)加工方法缺乏，利用范圍不僅不如同時(shí)期的葡萄，也遜于起源晚的蘋(píng)果、梨、桃等。中國梅最早用來(lái)調味，棗在藥用和食療滋補方面久享盛譽(yù)，銀杏用于佐膳，山楂有藥用價(jià)值，柿有干制柿餅習慣等。中古初期穆斯林為了禁止飲酒，要求信徒為葡萄找尋釀酒以外的用途，發(fā)明了葡萄干的加工技術(shù)。 育種應用
種質(zhì)資源即基因資源，果樹(shù)產(chǎn)業(yè)中遇到的生物或非生物脅迫災害，最終均通過(guò)優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘和定向品種選育而解決?；鹨卟槭澜缧詾暮?，主要危害薔薇科果樹(shù)，其中梨和山楂較重，蘋(píng)果次之，曾造成歐洲大面積毀園，美國在1990—2003年完成了2351份蘋(píng)果種質(zhì)的抗火疫病篩選，篩選抗性種質(zhì)596份?？够鹨卟?yōu)異種質(zhì)PI286613和R5被廣泛應用在蘋(píng)果鮮食品種及砧木的選育上；利用R5和M系、O系等砧木雜交獲得了G.41、G.935、G.202等G系列抗火疫病砧木。黑星病在歐洲及美洲發(fā)病較為嚴重，除了阻礙樹(shù)體生長(cháng)外，嚴重影響果實(shí)發(fā)育和外觀(guān)。美國對收集保存的13萬(wàn)粒塞威士蘋(píng)果種子逐步進(jìn)行鑒定評價(jià)，將其中的3萬(wàn)粒種子分發(fā)到新西蘭、德國、挪威、加拿大、日本、英國、南非、荷蘭、意大利等國的合作單位，進(jìn)行黑星病的抗性篩選。在收集的塞威士蘋(píng)果種質(zhì)中篩選抗黑星病資源，克隆4個(gè)不同的抗性基因（Vr、Vm、Vf和Vb），其中GMAL4327同時(shí)攜帶這4個(gè)抗性基因，利用這些抗性種質(zhì)，設計雜交組合7組，獲得種子1289粒，其中38%具有黑星病抗性。種質(zhì)資源在育種和產(chǎn)業(yè)上的應用，在獼猴桃上最為典型。獼猴桃原產(chǎn)于中國，世界上約有54個(gè)種，中國就有52個(gè)種和38個(gè)變種。新西蘭自1904年從中國湖北引入獼猴桃，先后多次共引進(jìn)20多種，利用引進(jìn)的獼猴桃資源，1910年培育出世界著(zhù)名的海沃德（Hayward）品種，可能是人類(lèi)歷史上第一次利用野生獼猴桃資源進(jìn)行人工馴化，1991年選育出金色獼猴桃（Hort16A），至今已經(jīng)選育出系列獼猴桃品種。如今獼猴桃作為新西蘭的第二大支柱產(chǎn)業(yè)，其栽培面積占除中國以外世界栽培面積的95%。
果樹(shù)除了在果品上具有價(jià)值，在觀(guān)賞方面也價(jià)值很大。國外對于觀(guān)賞果樹(shù)的描述最早出現在伊甸園的神話(huà)中，從殘留的埃及古壁畫(huà)中隨處可見(jiàn)石榴、無(wú)花果等，早期波斯園林中也以蘋(píng)果、梨、李和杏等觀(guān)賞為主。中國如西府海棠（M. micromalus）、垂絲海棠（M. halliana）、湖北海棠（M. hupehensis）等2000年之前就被用于庭院和行道栽植。美國、英國、加拿大等利用引進(jìn)的蘋(píng)果屬野生資源進(jìn)行直接選擇或雜交，選育出一批觀(guān)賞海棠，如紅花紅葉的索菲亞（M. Sophia）、紅花綠葉的絢麗（M. Radiant）等，蘋(píng)果屬野生資源包括山荊子（M. baccata）、紅肉蘋(píng)果（M. neidzwetzkyana）、矮生蘋(píng)果（M. pumila）等作為親本，起到了不可替代的作用，其中紅花紅葉觀(guān)賞海棠品種的親本幾乎全部來(lái)自新疆的紅肉蘋(píng)果。目前這些觀(guān)賞海棠已應用于世界范圍內的園林綠化。
基礎研究應用
果樹(shù)種質(zhì)資源是基礎研究的材料基礎，在近幾十年果樹(shù)的基因組測序、優(yōu)異基因挖掘、遺傳演化分析、實(shí)用分子標記開(kāi)發(fā)等基礎研究中均起到了重要作用。Wu等通過(guò)對柑橘、柚、甜橙和酸橙基因組對比，發(fā)現栽培的柚代表1個(gè)祖先種，廣泛種植的柑橘、甜橙是混交個(gè)體后代。Wang等利用柑橘4個(gè)屬基因組和100份原始、野生和栽培柑橘序列比對分析，栽培柑橘中與能量和生殖相關(guān)的基因處于選擇狀態(tài)，定位了控制柑橘多胚性基因區間的11個(gè)基因。Shimizu等通過(guò)對7份柑橘種質(zhì)測序分析，證實(shí)了kunenbo-A和samsuma均為kishu的后代，而satsuma是kishu的回交后代。Wang等對140份柑橘基因組進(jìn)行分析，發(fā)現中國Mangshan mandarin 是一種原始類(lèi)型，在嶺南和嶺北發(fā)生了2個(gè)獨立的馴養事件，2個(gè)種群之間存在不同的種間滲入模式。Roach等對15個(gè)不同的霞多麗葡萄品種進(jìn)行比對，闡明了霞多麗的預測親本，Pinot noir和Gouais blanc較高的親緣關(guān)系是導致霞多麗顯示近親繁殖的特征。Zhou等通過(guò)霞多麗測序數據和69個(gè)葡萄種質(zhì)結構變異比對，揭示負選擇作用于所有結構變異。
Wu等通過(guò)組裝梨基因組，挖掘了控制石細胞、木質(zhì)素合成的關(guān)鍵基因。Chagné等通過(guò)歐洲梨（Pyrus communis）基因組測序，挖掘了控制果實(shí)軟化的一類(lèi)細胞壁相關(guān)基因。Ou等完成了第一個(gè)梨砧木中矮1號基因組組裝；定位了梨紅皮的控制基因，解析了PpBBX24基因堿基的缺失是紅皮突變的主要原因。Dong等完成了對山西杜梨的從頭測序（de novo），發(fā)現次生代謝物中存在顯著(zhù)富集的擴增基因，解釋了山西杜梨為何具有較強的環(huán)境適應性和抗病性。Shulaev等通過(guò)對林地草莓測序，挖掘獲得包括風(fēng)味、營(yíng)養價(jià)值和花期在內的關(guān)鍵基因。Edger等通過(guò)栽培八倍體基因組裝，進(jìn)一步揭示了栽培草莓由4種二倍體祖先合并而來(lái)，以及4個(gè)亞基因組之間的動(dòng)態(tài)變化。Zhang等通過(guò)野生草莓二倍體基因組組裝，發(fā)現在苯丙素類(lèi)生物合成、淀粉和蔗糖代謝、氰氨基酸代謝、植物與病原菌互作、油菜素內酯類(lèi)生物合成和植物激素信號轉導等方面的基因顯著(zhù)增多，是其具有特殊表型和較強的環(huán)境適應性的原因。
Wang等通過(guò)對芭蕉基因組分析，發(fā)現香蕉A-基因組和B-基因組最近的分化發(fā)生在系譜特異性全基因組復制以后，B-基因組可能比A-基因組對分離過(guò)程更敏感。Duan等利用117份蘋(píng)果種質(zhì)資源建立了首張蘋(píng)果全基因組SNP圖譜，通過(guò)遺傳結構分析揭示栽培蘋(píng)果起源于哈薩克塞威士蘋(píng)果；新疆塞威士蘋(píng)果具有較好的同源背景，是更加原始的類(lèi)型；中國蘋(píng)果是哈薩克塞威士蘋(píng)果與中國野生種質(zhì)的雜交類(lèi)型；提出了蘋(píng)果大小進(jìn)化的二步模型，鑒定得出QTLgwa-w1、QTLgwa-w2、miR172及其靶基因在栽培馴化前對果實(shí)大小起重要作用。Zhang等對三倍體蘋(píng)果寒富的純合子系HFTH1的基因組進(jìn)行測序組裝，發(fā)現了蘋(píng)果著(zhù)色有關(guān)的核心轉錄激活因子。Sun等通過(guò)對91份蘋(píng)果資源泛基因組測序，揭示了新基因/等位基因的導入是蘋(píng)果通過(guò)雜交馴化的一個(gè)標志。Liao等利用資源圃461份蘋(píng)果資源，揭示了蘋(píng)果風(fēng)味改善的遺傳路線(xiàn)圖，酸度選擇在風(fēng)味品質(zhì)馴化過(guò)程中起主要作用。
果樹(shù)種質(zhì)資源保護與利用發(fā)展趨勢
· 果樹(shù)種質(zhì)資源保護高水平化 · 近半個(gè)世紀以來(lái)，世界各國十分重視果樹(shù)種質(zhì)資源的收集，資源保存數量持續增加，美國NPGS體系仍持續從世界種質(zhì)資源多樣性中心收集資源，每年以1萬(wàn)份數量遞增。目前自然界仍有許多珍稀、瀕危、具有潛在利用價(jià)值的果樹(shù)資源未得到安全保護，有必要在全球范圍內摸清主要果樹(shù)種質(zhì)資源家底，提高資源保護數量和多樣性水平。單一的田間保存方式問(wèn)題日漸凸顯，多種方式保存已成為世界種質(zhì)保存的發(fā)展趨勢。田間保存雖然是大多數果樹(shù)基因庫使用的保存手段，占資源總數的80%以上，然而保存的材料容易受到低溫和干旱等各種非生物因素以及病蟲(chóng)害等各種生物因素的威脅。隨著(zhù)生物技術(shù)的發(fā)展，科研工作者正在探索一套省工省時(shí)、保存時(shí)間長(cháng)且穩定、安全可靠的種質(zhì)保存方法，包括DNA保存、基因文庫保存、cDNA文庫保存、DNA芯片保存等。· 果樹(shù)種質(zhì)資源利用高質(zhì)量化 · 建立國際統一的果樹(shù)種質(zhì)資源身份證體系，國家之間果樹(shù)資源交流更加通暢。針對同一個(gè)性狀，制定統一、規范的鑒定評價(jià)標準，在世界范圍內協(xié)同開(kāi)展果樹(shù)種質(zhì)資源精準鑒定，利用獲得的優(yōu)異資源，針對全球性生物和非生物脅迫及產(chǎn)業(yè)需求，協(xié)同開(kāi)展種質(zhì)創(chuàng )新，提升種質(zhì)利用質(zhì)量。在世界范圍內建立互惠互利的果樹(shù)種質(zhì)資源交流與利用機制，基于互聯(lián)網(wǎng)，構建開(kāi)放共享的果樹(shù)種質(zhì)資源綜合管理系統，為利用者提供科學(xué)、準確、規范的數據信息，實(shí)現種質(zhì)資源利用在線(xiàn)申請、在線(xiàn)登記、利用效果在線(xiàn)反饋高效化，提高果樹(shù)種質(zhì)資源的利用效率。
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